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铁角蕨科
Aspleniaceae
中国植物志>> 第4(2)卷

铁角蕨科 ASPLENIACEAE

多为中型或小型的石生或附生(少有土生)草本植物,有时为攀援。根状茎横走、卧生或直立,被具透明粗筛孔的褐色或深棕色的披针形小鳞片,无毛,有网状中柱。叶远生、近生或簇生,草质、革质或近肉质,光滑或有时疏被不规则的星芒状薄质小鳞片,有柄,基部不以关节着生;叶柄草质,常为栗色并有光泽,或为淡绿色或青灰色,上面有纵沟,基部有维管束两条,横切面呈卵圆形或椭圆肾形,左右两侧排成八字形,向上结合成X字形,在羽状叶上的各回羽轴上面有1条纵沟,两侧往往有相连的狭翅,各纵沟彼此不互通;叶形变异极大,单一(披针形、心脏形或圆形)、深羽裂或经常为一至三回羽状细裂,偶为四回羽状,复叶的分枝式为上先出,末回小羽片或裂片往往为斜方形或不等边四边形 (trapeziform),基部不对称,边缘为全缘,或有钝锯齿或为撕裂。叶脉分离,上先出,一至多回二歧分枝,小脉不达叶边,有时向叶边多少结合,在细裂叶的种类,每一末回裂片仅有1条单脉。孢子囊群多为线形,有时近椭圆形,沿小脉上侧着生,罕有生于相近脉的下侧,通常有囊群盖(在药蕨属Ceterach Willd.近退化);囊群盖厚膜质或薄纸质,全缘,以一侧着生于叶脉,通常开向主脉(中脉),或有时相向对开,在细裂叶的种类中,每一末回裂片只有1条叶脉及孢子囊群,囊群盖通常开向上侧叶边;孢子囊为水龙骨型,环带垂直,间断,约由20个增厚细胞组成。孢子两侧对称,椭圆形或肾形,单裂缝,周壁具褶皱,褶皱连接形成网状或不形成网状,表面具小刺或光滑,但常因不同的分类群而变化很大,外壁表面光滑。染色体x=12, (36)[细辛蕨属Boniniella (x=19) 除外]。

约有10属,700余种,广布于世界各地,主产热带。其中铁角蕨属 Asplenium L. 为种类最多、形体变化最大的1个属,为本科的中心属(其少数种类产于北半球寒温带),其他各卫星属的种类很少或只有一二种,分布区较为局限或呈现洲际间断分布。许多属和种生于干旱生境和石灰岩石缝中。中国现有8属,131种,分布全国各地,以南部和西南部为其分布中心。

铁角科为蕨类植物中最自然的1个分类群,也是最大类群之一。由于孢子囊群的若干相似性,过去它一直包括蹄盖蕨属 Athyrium。近年来的研究表明二者代表着不同的起源,即蹄盖蕨似乎与鳞毛蕨Dryopteris关系最为密切,而铁角蕨则可能起源于骨碎补型 (davalloid) 的祖先。二者在形态结构上也有很大的区别,如鳞片形态、叶柄上部的维管结构和羽状复叶种类的羽轴性状等方面均不相同。在生态习性方面,铁角蕨属多为石生或附生的植物,而蹄盖蕨属及其相近的属则为土生植物,从不为附生。细胞学的研究也证实了二者的染色体基数是不相同的。

在蕨类植物中,铁角蕨科的染色体基数是十分稳定的,几乎没有发现背离其常数的证据,可是在这个科的中心属—铁角蕨属却显现出众多的多倍体,还有广泛的种间杂交和属间杂交,这和这个类群的略显呆板的染色体形成了鲜明的对比。这个类群有丰富的代表种,却未见活着的近亲族,它是处于进化活跃状态的高度进化的一个科,属的界线仍然处于分化的过程之中,它的慷慨的杂交亲和性特别适合于生物系统学的研究途径。

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