中国植物志
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茜草科
Rubiaceae
中国植物志>> 第71(1)卷

茜草科 RUBIACEAE

乔木、灌木或草本,有时为藤本,少数为具肥大块茎的适蚁植物;植物体中常累积铝;含多种生物碱,以吲哚类生物碱最常见;草酸钙结晶存在于叶表皮细胞和薄壁组织中,类型多样,以针晶为多;茎有时有不规则次生生长,但无内生韧皮部,节为单叶隙,较少为3叶隙。叶对生或有时轮生,有时具不等叶性,通常全缘,极少有齿缺;托叶通常生叶柄间,较少生叶柄内,分离或程度不等地合生,宿存或脱落,极少退化至仅存一条联接对生叶叶柄间的横线纹,里面常有粘液毛 (colleter)。花序各式,均由聚伞花序复合而成,很少单花或少花的聚伞花序;花两性、单性或杂性,通常花柱异长,动物(主要是昆虫)传粉;萼通常4-5裂,很少更多裂,极少2裂,裂片通常小或几乎消失,有时其中1或几个裂片明显增大成叶状,其色白或艳丽;花冠合瓣,管状、漏斗状、高脚碟状或辐状,通常4-5裂,很少3裂或8-10裂,裂片镊合状、覆瓦状或旋转状排列,整齐,很少不整齐,偶有二唇形;雄蕊与花冠裂片同数而互生,偶有2枚,着生在花冠管的内壁上,花药2室,纵裂或少有顶孔开裂;雌蕊通常由2心皮、极少3或更多个心皮组成,合生,子房下位,极罕上位或半下位 (Tsiangia, Gaertnera, Pagamea),子房室数与心皮数相同,有时隔膜消失而为1室,或由于假隔膜的形成而为多室,通常为中轴胎座或有时为侧膜胎座,花柱顶生,具头状或分裂的柱头,很少花柱分离 (Galium等);胚珠每子房室1至多数,倒生、横生或曲生。浆果、蒴果或核果,或干燥而不开裂,或为分果,有时为双果爿(Galium);种子裸露或嵌于果肉或肉质胎座中,种皮膜质或革质,较少脆壳质,极少骨质,表面平滑、蜂巢状或有小瘤状凸起,有时有翅或有附属物,胚乳核型,肉质或角质,有时退化为一薄层或无胚乳(Guettarda等),坚实或嚼烂状;胚直或弯,轴位于背面或顶部,有时棒状而内弯,子叶扁平或半柱状,靠近种脐或远离,位于上方或下方。X = 6-17,通常11,次为9和12。

本科属、种数无准确记载,Airy-Shaw 的统计为S00属6000种;而 E. Robbrecht** 的统计为637属10700种。广布全世界的热带和亚热带,少数分布至北温带。我国有18族、98属、约676种,其中有5属是自国外引种的经济植物或观赏植物。主要分布在东南部、南部和西南部,少数分布西北部和东北部。

本科的系统位置,也就是本科与其他科的亲缘关系,较早期(19世纪中期至20世纪中期)的分类学家几乎无例外地认为本科与忍冬科 (Carprifoliaceae) 关系最密切,这是因为二者间有一系列共同的特征,如叶对生;花冠合瓣;雄蕊着生在花冠管上,且与花冠裂片同数而互生;子房下位;种子通常有胚乳;后又发现二者均无内生韧皮部。

19世纪中期开始,上述传统观点受到多数分类学家的怀疑,他们一致认为本科应与马钱科(Loganiaceae) 关系最为密切。持这一观点的分类学家认为,二者除外部形态上的一般特征(如单叶对生;通常有托叶;花冠合瓣,通常辐射对称;雄蕊与花冠裂片同数而互生)相似以外,在一些更为重要的特征上有明显的共同性,如核型胚乳;导管有单穿孔板;托叶里面有多细胞粘液毛;植物体常含生物碱,特别是吲哚类生物碱,二者中有不少属种是铝 (aluminum) 的累积者;花粉壁的构造有共同性;染色体基数通常为11(茜草科有不少例外)。上述共同特征的存在,无疑使这一观点得到有力的支持。不过不少分类学家都认为强调茜草科与马钱科的密切关系,并非完全否定它与忍冬科也有亲缘关系,这一论点得到了血清学研究结果的有力支持。

关于茜草科的分类系统,也就是科的再分 (subdivision),自1789年 de Jussieu 正式命名 Rubiaceae 至今先后发表了比较完整的分类系统有10余个之多。其中影响较大的,早期有 J. D. Hooker (Benth. et Hook. f. Gen. Pl. 1873) 的分类系统和 K. Schumann(Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. IV (4) 1891) 的分类系统。这两个系统曾被广泛采用,它们最突出的共同特点是依据每子房室中胚珠的数目来划分亚科,即胚珠多数的金鸡纳亚科 Cinchonoideae (J. D. Hooker 的 Seris A和Seris B) 和胚珠1颗的咖啡亚科Coffeoideae (J. D. Hooker 的 Seris C)。后来发现根据胚珠数目划分亚科有许多不合理的地方,亲缘关系极密切的一些族和属由于上述胚珠数目的不同,被划分到不同的亚科,甚至同一个族或属的成员既有多胚珠的,也有单胚珠的,说明根据胚珠数目作为划分亚科的根据是不足取的。19世纪中期 C. E. B. Bremekamp(1954, 1966) 首次提出了一个全新的茜草科分类系统。其最主要的特点是根据针晶体 rhaphides 的有无作为划分亚科的主要标准。这一观点得到近代分类学家的普遍支持。此后 B. Verdcourt(1958) 和 E. Robbrecht(1988)又各自发表了自己的分类系统。这几个系统既有重要的共同点,也有明显的异点。

本志采用 K. Schumann (1891) 系统,显然不是因为这个系统最合理和最科学,而是因为这个系统是迄今在属级水平以上对茜草科作过全面订正的唯一的一个系统,有更好的实用性。

本科植物的经济用途是多方面的,如饮料 coffee (Coffea属) ;药用 qunine (Cinchona属)、ipecacuanha (Cephaelis ipecacuanha) 、rhyncophylline (Uncaria 属多种) 、black gambir (Uncaria gambir) ;材用有团花 Neolamarckia cadanba 等; 染料有茜草属Rubia 的某些种。此外还有许多观赏植物。

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